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【Gene爱聊科学】果蝇脑中的神经元,如何跟机械的指南车一样

发布时间:2020-06-12 浏览量:287人次
【Gene爱聊科学】果蝇脑中的神经元,如何跟机械的指南车一样

指南车,又称司南车,是一种用差速器来辨认方向的仪器,传说中指南车乃是由轩辕黄帝或周公发明。史书又记载了三国时魏国马钧製作司南车。车上有一小人,其手指的方向即为南方。

指南车与指南针是不同的,指南针是磁力的现象,而指南车是机械的发明。指南车本身的机械传动构造的「差动齿轮组」是使指南车上的小木人能永远指着固定方向的原因。指南车在车厢中间有根直立的长木棍子。棍子顶端有一个木人,不论车子往哪个方向转,木人永远都指着同一个方向。

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动物在空间游移时也要能够追踪其行进的空间方向。即使当动物失去与外界的视觉接触时,仍需要保持其方向的短期记忆,并在运动期间不断更新,在执行目标导向运动时保持空间方向,并且需要执行角度路径积分的运算。

过去科学家的研究一再指出,果蝇脑中的中央複合体,可能参与了导航的功能 [1]。中央複合体在节肢动物脑的中心,把来自右侧和左侧的讯息综合在一些中央结构中,这与与大脑其余部分分散式地处理讯息而言,是很不一样的 [2]。中央複合体的结构由密集神经元列编在一起。这些神经线穿过四个重叠互连的结构:前脑桥、椭球体、扇形体和成对的结节。椭圆体和扇形体一起被称为中心体。

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最近在果蝇中的研究发现,中心複合体的椭球体表现出的局部神经活动,可能和视觉提示的方向有相,儘管精确的线路和潜在的机制仍不清楚。即使在伸手不见五指的黑暗中,这种活动仍然存在,并且与身体的水平旋转反向相反。

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罗中泉

国立清华大学系统神经科学研究所的罗中泉及学生等人,分析了最近发表的细胞层次的神经连接体资料。他们发现了椭球体线路的独特特徵,包含配对的对称和非对称的环。他们于是用神经连接体构建了神经迴路模型,提出对称环会起始一个反馈迴路,维持持续的神经活动,以编码出关于空间动向的讯息,而不对称环能够在身体在黑暗中旋转时,对角度路径进行积分。他们的研究成果发表于《自然通讯》[3]。

简单来说,椭球体长得就像一个甜甜圈一样。把果蝇放到一个环形萤幕底下,只有一个会亮的视觉提示,其他地方是黑暗的,甜甜圈状的椭球体会有一撮神经会有接受到视觉讯息而有相对应的区域性活动,当视觉讯息移动时,对应的神经活动也会随之移动,当视觉讯息消失了,该神经活动不会马上消失,这代表着脑对视觉讯息留下的记忆,让果蝇不致于眼前一暗就分不清楚东西南北。

该区域性神经活动,甚至在果蝇水平方向移动了位置,仍指向原本的地方,就像指南车一样,车上小人不管车子怎幺转,都指着同一方向。

可是果蝇脑毕竟不是机械式的指南车,在神经元的层次是如何办到的?过去的模式能够解释,当视觉讯息消失时,为何神经讯息仍留下至少一两分钟之久,这只要一群神经互动激活对方的正反馈就行了,但无法解释为何果蝇进行水平移动时,神经活动会移动而指向同一方向。罗中泉等人就是想要解决这个问题。

罗中泉等人利用了过去发表的神经连结体的研究,也就是利用神经系统连结方式的完整线路之大数据分析。不仅是果蝇有此现像,老鼠脑中的头向细胞,也与空间游移能力有关,被认为是网格细胞的上游,网格细胞的反应,有如即时感应纵横交错的座标系统,让大鼠知道如何在空间中游移。要做到空间游移的定位,要做到两件事,一是要能够做直线的积分,也就是知道前进了多远,另一件是要能知道转弯的角度。

虽然过去些研究对老鼠的数量理论研究和昆虫的研究探讨了关于头向系统或运动如何运作的,但它们都是基于假设的网络结构。老鼠和大多数昆虫的相关脑区域的单细胞层次连接的资讯不足,因此仍然不清楚哪个网络模型,能够準确地描述了基于角度路径积分的实际线路机制。

罗中泉等人利用了包括清大脑科学中心于最近发表的神经连接体资料,分析了果蝇中心複合体中的椭球体-前脑桥线路的连接体,并发现系统中的对称和不对称反馈线路。他们的分析结果显示,从网络架构的角度来看,椭球体-前脑桥线路能够保持活动和执行角度路径积分,进一步显示其在维护空间游移中的作用。

罗中泉在几年前就猜测中心複合体中的椭球体有空间游移定位的功能,并且开始相关研究,只是苦于没有直接的证据。中心複合体中的椭球体整合了视觉等感官讯息,并且会传送讯息到运动系统,所以他怀疑椭球体等空间定位也有关,后来霍华休斯医学研究院珍利亚农场研究园区的神经科学家 Vivek Jayarama 等人近年的研究显示椭球体和空间游移定位确实息息相关 [1]。

利用清大脑科学中心解析度达到细胞层次的神经连结体,罗中泉等人的大数据分析发现,椭球体其实包含了三个环,一个环的神经是在区域中互动刺激,另外两个是配对的环,一个是顺时钟方向刺激隔壁神经元的环,另一个是刺激逆时钟方向的刺激隔壁神经元的环,利用这个刺激隔壁神经元的方式,神经活动就能在椭球体中随身体的水平方向移动而反方向移动,让神经活动指向同一方向。

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罗中泉等人的分析发现,那些顺时钟和逆时钟的环,上游连结到了中央複合体条状的前脑桥,顺时钟转的连到左侧,逆时钟转的连到右侧,所以只要前脑桥半边传讯息至椭球体中,就能刺激神经活动往顺时钟或逆时钟方向转,因此果蝇身体在水平旋转时,运动和感觉器官可能把讯号送至前脑桥,接着刺激其中一个方向的环让神经活动移动,让脑中的指南车不靠机械式活动也能转动。

这个模式能够做出预测,就是身体在水平旋转时,只会刺激前脑桥的半边,并且对应到椭球体的转动方向。罗中泉等人的研究,充分利用了单神经元层次的详细连接体,用于分析建立出可靠的神经线路模型,所提出的模型能够在单个神经元的层次上进行实验测试预测。

果蝇脑的研究,未来将有助了解我们人脑是如何协助我们感受週遭环境,并在空间游移的过程中,持续追蹤自己所在的位置,在觅食、迁徙、或是躲避灾难中扮演关键不可或缺的功能。

参考文献:

1) Seelig JD, Jayaraman V. Neural dynamics for landmark orientation and angular path integration. Nature. 2015 May 14;521:186-91. doi: 10.1038/nature14446.

2) Turner-Evans DB, Jayaraman V. The insect central complex. Curr Biol. 2016 Jun 6;26:R453-7. doi: 10.1016/j.cub.2016.04.006.

3) Su TS, Lee WJ, Huang YC, Wang CT, Lo CC. Coupled symmetric and asymmetric circuits underlying spatial orientation in fruit flies. Nat Commun. 2017 Jul 26;8:139. doi: 10.1038/s41467-017-00191-6.

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